THE STUDY OF MESOSTRUCTURE OF THE PHOTOSYNTHETIC APPARATUS OF PLANTS OF DIFFERENT ECOLOGICAL GROUPS

Full Text

Внешние экологические факторы ная поверхность клеток, или внутрилистовая окружающей среды постоянно действуют на поверхность, определяет мезофильное со- растительные организмы, которые отвечают противление диффузии СО2 к центрам кар- на это высокими адаптационными возмож- боксилирования и скорость фотосинтеза [2- ностями. Фотосинтетический аппарат обес- 4]. В связи с этим адаптивные изменения ме- печивает жизнедеятельность растений в раз- зофилла листа в действительности направле- нообразных экологических условиях. Засо- ны на оптимизацию проведения светового ление почв оказывает влияние на количе- потока и диффузии газов в тех или других ственные показатели ассимиляционной тка- экологических условиях. Изменения количе- ни [1]. ства, размеров и формы клеток мезофилла Мезофилл листа представляет собой представляют собой конкретные пути созда- сложную систему, образованную тканями ния оптимальной структуры мезофилла ли- (палисадные и губчатые клетки), определён- ста в разнообразных экологических условиях ным образом заполняющими объём листа. [5]. Листовая архитектоника, определяемая ко- Способность растений выживать и личеством клеток в единице площади листа, осуществлять полный цикл своего развития их размерами и формой, образует оптималь- при неблагоприятных концентрациях солей ную структуру для прохождения света и принято называть солеустойчивостью. Соле- диффузии углекислого газа из внутрилисто- устойчивые растения объединяют в группу вого пространства в хлоропласты. Суммар- галофитов, для которых предельные концен- трации содержания солей в среде колеблют- © Ахмадуллина Э. Б., Варыгина О. К., Зубова С. Н., ся в очень широких пределах - от 10 до Константинова Д. А., 2017. 300 г/л. Основная масса поглощённых расте- Ахмадуллина Эльвина Булатовна нием солей аккумулируется в надземных ор- (elvina.axmadullina.97@mail.ru), ганах, причём в листьях заметно больше, чем студент IV курса биологического факультета; в стеблях [6]. Варыгина Ольга Константинова (okvarigina@mail.ru), Ксерофиты - растения засушливых ме- студент IV курса биологического факультета; стообитаний, которые в высокой степени об- Зубова Светлана Николаевна ладают способностью к приспособлению в (svetlana.zubova2010@yandex.ru), процессе онтогенеза к перерывам в водо- аспирант II курса кафедры биохимии, снабжении. Приспособление к засушливому биотехнологии и биоинженерии; Константинова Дарья Алексеевна и часто жаркому климату шло разными пу- (Dari-nka@yandex.ru), тями и привело к появлению различных студент IV курса биологического факультета морфолого-анатомических особенностей Самарского университета, (ксероморфизм) и физиологических меха- 443086, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34. 10 Биология низмов, способствующих выживанию в образующий густые дерновники. Стволики условиях дефицита воды [7]. довольно толстые, сильно одревесневшие, Многие авторы [8] утверждают, что законченные плодущим побегом. Стебель изменение мезоструктуры рассматривается ползучий, цветоносные ветви прямостоячие. как проявление регуляции фотосинтеза на Листья супротивные, короткочерешковые, морфогенетическом уровне, обеспечиваю- продолговато-эллиптические, точечно-желе- щее оптимизацию и адаптацию фотосинте- зистые. Тимьян эльтонский - многолетний тического аппарата при разных экологиче- полукустарничек. Побеги, особенно в ниж- ских режимах. Показано, что структура ас- ней части, сильно одревесневшие. Стебель симиляционного аппарата изменяется в за- ползучий, цветоносные ветви прямостоячие. висимости от экологических факторов и Листья супротивно расположенные, корот- температурных условий. кочерешковые, почти сидячие, продолгова- тые, узкие, точечно-железистые [12]. Объекты и методы исследования Сбор растений происходил на террито- В качестве объектов исследования вы- рии Волгоградской области вблизи озера браны растения разных экологических Эльтон в июне 2016 г., в первой половине групп: галофиты - Солерос солончаковый дня. Параметры мезоструктуры фотосинте- (Salicornia perennans), Сарсазан шишкова- тического аппарата определяли согласно ме- тый (Halocnеmum strobilаceum), Полынь та- тодике мезоструктурного анализа А. Т. Мок- врическая (Artemisia taurica) и Полынь сан- роносова [13]. Материалом служили высечки тонинная (Artemisia santonica); ксерофиты - из листьев растений известной площади. Для Тимьян Дубянского (Thymus dubjanski) и Ти- подсчёта клеток готовили мацерат, исполь- мьян эльтонский (Thymus eltonicus). зуя 20 %-й раствор KOH при нагревании над Солерос европейский - это сочное, спиртовкой. Затем проводили дифференци- суккулентное растение, чешуевидные листья рованный подсчёт клеток палисадной и губ- которого срослись со стеблем. Функцию фо- чатой паренхимы в 225 квадратах камеры тосинтеза выполняет вся зелёная поверх- Горяева с 20-кратной повторностью. Для ность побегов. В соответствии с этой функ- подсчёта количества хлоропластов в клетке цией стебель имеет строение, напоминающее готовили мацерат, используя 1 н раствор световой лист: тонкий эпидермис с устьица- HCl. Число хлоропластов в клетках опреде- ми, двухслойная палисадная паренхима, ляли на давленных препаратах отдельно для крупноклеточная внутренняя паренхима с клеток палисадной и губчатой ткани с 20- большим содержанием воды, в центре - цен- кратной повторностью. тральный проводящий пучок [7]. Сарсазан Произведены подсчёты таких показате- шишковатый - сильноветвистый полуку- лей как: общее число клеток и хлоропластов, старник с раскинутыми деревянистыми вет- их ширина (мкм), длина (мкм), площадь вями и сочными членистыми однолетними (мкм²), периметр (мкм). Число повторностей веточками. Листья неразвиты, вместо них в определяемых показателей брали в соответ- узлах супротивные чешуйки. Цветковые ко- ствии с требованиями методики, в этом слу- лоски цилиндрические, плотные, членистые чае стандартная ошибка не превышает 5 % [9]. Полынь таврическая - представляет со- [13]. Используя формулы той же методики бой полукустарник. Всё растение беловатое [13], на основании средних значений были или серовойлочное от обилия покрывающих рассчитаны следующие показатели: количе- волосков. Листья дважды- и триждыпери- ство клеток и хлоропластов в единице пло- 2 сторассечённые, летом обычно отмирающие щади листа (тысячи в см ); КОХ - объём [10]. Полынь сантонинная относится к груп- клетки, соответствующий одному хлоропла- 3 пе стержнекорневых прямостоячих корнеот- сту (мкм ); индексы поверхностей наружных прысковых полукустарничков с базисимпо- мембран клеток (ИМК) и хлоропластов диальным возобновлением и моно-, дицик- (ИМХ). лическими ортотропными удлинёнными мо- Вычисления производились при помо- нокарпическими побегами [11]. Тимьян Ду- щи модулей JMicroVision и Excel для Win- бянского - многолетний полукустарничек, dows. Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2017. № 2 (11) 11 Результаты и их обсуждение perennans, так и у Halocnеmum strobi- Отличительной чертой мезоструктуры фо- lаceum. В клетках палисадного мезофилла тосинтетического аппарата Salicornia perennans Halocnеmum strobilаceum хлоропластов является существенно более низкое количество больше в 1,5 раза, чем в клетках губчатого клеток мезофилла в единице площади листа - мезофилла. Эти различия небольшие, что 2 116 тыс. на см по сравнению с Halocnеmum свидетельствует о близкой фотосинтетиче- strobilаceum. Суммарное количество клеток в ской активности двух типов мезофилла единице площади листа у Halocnеmum (табл. 1). strobilаceum выше, что, по-видимому, объясняет- Из данных, приведённых в таблице 1, ся более плотным сложением мезофилла листа, мы видим, что в губчатых тканях исследуе- чем у Salicornia perennans. мых растений значения КОХ выше, чем в Клетки палисадного мезофилла со- палисадной, что свидетельствует о её водо- держат больше хлоропластов, чем клетки запасающей функции, вызванной засолением губчатого мезофилла как у Salicornia субстрата. Таблица 1 Параметры мезоструктуры галофитов Вид растения Halocnеmum Salicornia Artemisia Artemisia strobilаceum perennans santonica taurica Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Клет- Показатель ки ки ки ки ки ки ки ки пали- пали- пали- пали- губ- губ- губ- губ- сад- сад- сад- сад- чатой чатой чатой чатой ной ной ной ной ткани ткани ткани ткани ткани ткани ткани ткани Площадь поверхности 2,74 1,1 7,81 3,21 0,93 0,6 0,88 0,92 2 клетки, тыс. мкм Число клеток в единице площади 997,6 263,5 81,3 34,7 928 1018 466,1 502,2 2 листа, тыс. см Число хлоропластов 42,85 29,25 165 66 41 31 34,1 47,1 в клетке, шт Число хлоропластов в единице площади 42,7 7,7 21,7 13,4 38,0 31,6 15,9 23,7 2 листа, млн. см Площадь поверхности 14,2 21,7 7,1 8,3 2 хлоропласта, мкм Индекс мембран 27,3 2,9 6,3 1,1 8,6 6,1 4,1 4,6 2 2 клеток, см /см Индекс мембран 6,1 1,1 2,9 0,5 1,5 65,9 0,8 38,7 2 2 хлоропластов, см /см Объём клетки, соот- ветствующий одному 228,5 111,5 306,5 249,4 48,8 41,9 56,0 55,6 3 хлоропласту, мкм 12 Биология Таблица 2 Показатели мезоструктуры ксерофитов Вид Thymus Thymus dubjanskyi eltonicus Клет- Клет- Клет- Клет- Показатель ки па- ки ки па- ки ли- губча- ли- губча- садной той садной той ткани ткани ткани ткани Площадь поверхности клетки, 2 1,67 1,12 1,2 1,62 тыс. мкм Число клеток в единице площади 2 782,9 396,6 592,8 247,4 листа, тыс. см Число хлоропластов в клетке, шт. 36 38 35 36 Число хлоропластов в единице 2 28,2 15,1 20,2 9,2 площади листа, млн. см Площадь поверхности хлоропласта, 2 50,8 16,4 мкм 2 2 Индекс мембран клеток, см /см 13,1 4,4 9,6 3 Индекс мембран хлоропластов, 2 2 14,3 7,7 3,3 1,5 см /см Объём клетки, соответствующий 3 133,3 92,1 138,2 103,2 одному хлоропласту, мкм Показатель ИМК имеет важное функ- детельствует о том, что в ткани листа преоб- циональное значение, поскольку характери- ладает губчатый мезофилл, который участ- зует развитие наружных мембран клеток. вует в диффузии CO2. Так как у данного вида Сравнительный анализ показал, что показа- высокий показатель ИМХ, это утверждение тель ИМК Halocnеmum strobilаceum в 2-5 раз можно считать достоверным. больше, чем у Salicornia perennans. Это объ- Проанализировав величину КОХ, мож- ясняется тем, что у Salicornia perennans низ- но сделать вывод, что у A. taurica размеры кая концентрация числа клеток и хлоропла- вакуолей немного больше, чем у A. santonica. стов в единице площади листа. Это доказывается тем, что показатель пло- ИМК и ИМХ тесно взаимосвязаны и щади поверхности хлоропластов у A. taurica положительно коррелируют между собой. выше. Изменение величины КОХ приводит к При сравнении значений показатель ИМХ у изменению оптических свойств листа. Ана- Salicornia perennans примерно вдвое меньше, лиз ИМК показал, что у A. taurica намного чем у Halocnеmum strobilаceum, что позволя- выше размеры внутренней ассимиляцонной ет предположить у этого вида большее ме- поверхности листа, чем у A. santonica. зофильное сопротивление диффузии угле- Анализ ИМХ показал, что у A. taurica кислоты и меньшие скорости фотосинтеза в скорость трансмембранного переноса CO2 не расчёте на единицу поверхности листа. Низ- на много, но отличается от второго вида по- кие значения этих показателей могут огра- лыни. Это может быть связано с тем, что вто- ничивать скорость газообмена растений. рой вид полыни произрастал в менее благо- Проведя анализ опытных растений ро- приятных условиях и, следовательно, скорость да Artemisia, можно заметить, что количе- фотосинтеза у второго растения была ниже. ство хлоропластов и площадь поверхности Исследования ксерофитов (табл. 2) по- хлоропластов высокое у A. taurica. Это сви- казали, что изученные виды (Thymus dubjan- Вестник молодых учёных и специалистов Самарского университета. 2017. № 2 (11) 13 skyi, T. eltonicus) хорошо адаптированы к Для ксерофитов характерно увеличение экологическим условиям, поэтому растения числа клеток и хлоропластов в 1 см² листа, имеют разные структурно-функциональные вследствие чего возрастает площадь внутри- механизмы адаптации. листовой ассимиляционной поверхности, ко- На параметры хлоропластов влияют торая, в свою очередь, также увеличивает абиотические факторы, связанные с местом фотосинтетические способности ассимиля- произрастания ксерофита. Можно предполо- ционного аппарата. жить, что более высокая температура воздуха Таким образом, засоление почвы, вы- и минимальное количество осадков сказывает- сокие температуры воздуха оказывают нега- ся на фотосинтетическом аппарате T. dubjan- тивное влияние на структуру фотосинтети- skyi, T. eltonicus. У вида T. dubjanskyi площадь ческого аппарата растений, вызывая солевой поверхности хлоропласта в 3 раза превосходит стресс, который, в свою очередь, способ- параметры T. eltonicus, по нашему мнению, это ствует развитию окислительного стресса. способствует увеличению ассимиляционной Эти процессы позволяют растениям развить площади листьев (табл. 2). адаптационные механизмы к неблагоприят- Из таблицы 2 видно, что высокие зна- ным условиям среды. 3 чения КОХ (T. dubjanskyi - 92,1-133,3 мкм ; 3 T. eltonicus - 103,2-138,2 мкм ) вызваны Литература большим количеством хлоропластов у кле-

About the authors

Elvina Bulatovna Akhmadullina

Samara University

Email: elvina.axmadullina.97@mail.ru
443086, Russia, Samara, Moskovskoye Shosse, 34

Olga Konstantinovna Varygina

Samara University

Email: okvarigina@mail.ru
443086, Russia, Samara, Moskovskoye Shosse, 34

Svetlana Nikolaevna Zubova

Samara University

Email: svetlana.zubova2010@yandex.ru
443086, Russia, Samara, Moskovskoye Shosse, 34

Darya Alekseevna Konstantinova

Samara University

Email: Dari-nka@yandex.ru
443086, Russia, Samara, Moskovskoye Shosse, 34

References

Supplementary files